При организации исследований пространственно-временной динамике структуры природных популяций по количественным признакам очень важное место принадлежит методологии. Необходимо не только выбрать признаки, с которыми предстоит работать, но спланировать и провести эксперимент, наконец, наиболее важное – разработать действенную статистическую методику оценки популяционной структуры и ее селекционно-генетической составляющей.
Анализ структуры природных популяций условно можно разделить на три этапа.
Первый заключается в выборе признаков, по которым будет в дальнейшем проводиться исследование и разработка удобной и объективной процедуры их учета. Если речь идет о количественных показателях, то при этом важно, с одной стороны, подобрать признаки, которые бы реально отражали адаптивные характеристики популяции, с другой – избежать чрезмерной трудоемкости при их учете.
Очень эффективным способом решения этой проблемы является использование количественных морфологических признаков, отражающих такой важный показатель, как размеры тела.
Для того чтобы избежать чрезмерной трудоемкости учета некоторых мерных признаков, используются скоррелированные показатели, методика учета которых значительно проще. Так, некоторые авторы [1] в качестве абсолютных размеров крыла (длины и ширины) предлагают измерять отдельные компартменты крыла, например длину поперечной жилки или расстояние между концами соседних продольных жилок.
Узловым моментом характеристики структурной композиции природных популяций является разработка и применение методики, с помощью которой возможен объективный анализ популяционной структуре по подобранным и измеренным признакам
Поскольку количественные признаки являются сложной системой механизмов, обеспечивающих их генетическую детерминацию и фенотипическую реализацию, то при анализе таких показателей удобно и целесообразно выделение фенотипического и генотипического структурных компонентов. Первый – это визуально наблюдаемое популяционное разнообразие, в значительной мере отражающее влияние на популяцию внешних (экологических) факторов, второй – генетически детерминированная система, включающая один (при отсутствии генетической гетерогенности) или более генотипов.
Таким образом, второй этап анализа популяционной структуры состоит из оценки фенотипического компонента последней.
Если речь идет о количественных дискретных признаках, обладающих небольшим размахом изменчивости (например, таких, как количество щетинок, количество позвонков, пульс и др.), то методика оценки фенотипической структуры сравнительно проста. Так, например, Яблоков [2] предлагает с этой целью использовать фенетический анализ, т.е. исследовать структуру природных популяции по фенам. «Фен – это дискретный, обычно альтернативный, простой признак, отражающий особенности данного генотипа». Как следует из расшифровки термина.
Яблоковым предлагается метод, основанный на том, что путем обнаружения перерывов в распределении анализируемого фенотипического показателя, можно объективно выделить реально существующие генотипы. Подобная методика успешно использовалась Зюгановым [3] при исследовании структуры природной популяции трехиглой колюшки. Оказалось, что у этой небольшой рыбки количественный признак – количество боковых пластин – обнаруживает три четкие дискретные морфы, очень удобные для анализа фенотипической (фенетической) структуры. Справедливости ради следует подчеркнуть, что такая дискретность количественного признака – явление чрезвычайно редкое, поэтому этот метод вряд ли получит широкое распространение.
При большой изменчивости счетных признаков или в случае мерных характеристик особей необходимо построение вариационных рядов, по которым можно судить о фенотипической структуре популяции по данному количественному признаку, и ее изменении во времени и пространстве [4].
Наконец, третий этап связан с вычленением генотипически различающихся классов из общего вариационного ряда. Для этого сначала необходимо оценить степень генетической гетерогенности природной популяции по анализируемым показателям.
Отталкиваясь от того факта, что качественными признаки обладают простой генетической детерминацией, но сомнительной адаптивной ценностью; а количественные имеют обратные характеристики, некоторыми исследователями [5] предлагается так называемая методика биохимических маркеров. Суть этой методики в целом сводится к тому, что природная популяция анализируется по энзимных локусам, качественным и количественным морфологическим признакам. При исследовании генетической структуры популяции по количественным морфологическим признакам для выделения генотипически различных классов особей, проводится морфологический анализ у генотипов, различающихся по данным электрофореза белков. Если средние показатели морфологических признаков у разных биохимических групп существенно различаются, это говорит о том, что аналогичные различия между группами по количественному признаку имеют и генетическую природу, благодаря чему вполне возможно достоверно судить о генотипической структуре по морфологическим признакам, проведя соответствующие биохимические исследования. Недостатком этого метода является то, что поиск биохимических маркеров связан со значительными затратами, т.к. среди огромного числа генов, составляющих генофонд данной популяции или вида обнаружить четкий локус-маркер, жестко соответствующий определенному классу по морфологическому признаку очень и очень сложно. Кроме того, использование различных статистических подходов могут приводить к различным результатам группировки особей по значениям количественного признака.
Более близко своими разработками подошел к решению этих задач Глотов [6, 7]. Ядром этих разработок является установление генетической гетерогенности природных популяций по количественным, в том числе и адаптивно-ценным признакам. Основной принцип заключается в разделении генотипической и паратипической компоненты изменчивости анализируемого количественного признака. В этой связи предлагаются два подхода:
1) Анализ так называемой «внутрииндивидуальной» (метамерной) изменчивости, т.е. различий в строении гомологических структур организма. При этом принимается допущение, что метамерная изменчивость возникает в результате влияния «шумовых» эффектов онтогенеза, которые, в свою очередь, находятся под влиянием экологических факторов. Измеряя метамерную изменчивость, мы, по Глотову, оцениваем тем самым модификационную изменчивость.
Недостатком метода является то, что его целесообразно использовать преимущественно для генетического анализа процессов индивидуального развития, поскольку идентичные метамерные структуры у организмов все же достаточно редки, использование этой методики на билатеральных и даже радиальных может привести к сильному искажению результатов и, как следствие к субъективным выводам относительно роли генетических факторов в формировании структуры популяции по исследуемому признаку.
2) Этот подход основан на анализе результатов эксперимента в контрастных экологических средах. Главный его принцип – посемейное тестирование в контрастных экологических условиях, которые позволили бы максимально «растянуть» модификационную изменчивость. Затем, сравнивая отдельные линии (семьи), т.е. сравнивая различные генотипы, можно определить, насколько различия в негенетической изменчивости обусловлены генотипом [1].
Практическая ценность второго подхода сомнений не вызывает, однако с его помощью вряд ли можно охарактеризовать собственно генотипическую структуру. Данный подход оценивает скорее не генетический компонент фенотипической изменчивости, а генетическую обусловленность нормы реакции генотипа.
Е.Л. Ермаков
Литература
- Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип-среда в природной популяции // Журн. общ. биол. – 1985. – T. 43, № 6. – С. 760–770.
- Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // В сб.: Фенетика популяций. – М.: Наука, 1982. – С. 3–14.
- Зюганов В.В. Полиморфизм по числу костных щитков и межпопуляционная изоляция трехиглой колюшки Белого моря // В сб.: Фенетика популяций. – М.: Наука, 1982. – C. 133–139.
- Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. – Минск: Вышэйш. школа, 1973. – 320 с.
- Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. – М.: Наука, 1987. – 182 с.
- Глотов Н.В. О генетической гетерогенности природных популяций растений по количественным признакам // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. науч. конф. – Иркутск, 1979. – Ч. 2. – С. 39–41.
- Глотов Н.В. Оценка гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. – 1983. – № 1. – С. 3–10.